Специальный выпуск о дрозофиле 2. Выученное воспоминание извлекается через цепь инстинкта — Dolan и др. (2018) в картинках

Вопрос — правда ли инстинкт и обучение обрабатываются раздельно?

Схема из учебника аккуратно делит два пути: латеральный рог — врождённое поведение, грибовидное тело — выученное. Но действительно ли латеральный рог отвечает только за инстинкты, напрямую никто не проверял.

Прежняя модель и модель из этой статьи

Нажимайте кнопки, чтобы переключать две схемы. Отличие ровно одно — связь от выходного нейрона грибовидного тела (нейрона вывода памяти) к латеральному рогу.

Как ставят опыт — обучаем, ждём, проверяем

Это базовый порядок опыта на память у дрозофилы. Слева — что происходит с мухами, справа — как меняются связи (веса) внутри грибовидного тела, в виде схемы нейросети. Обучение происходит на этапе тренировки, а на этапе проверки изменённые связи проявляются в поведении.

Тренировка ① запах A + удар током→ Тренировка ② только запах B→ Ожидание · память хранится→ Проверка · T-лабиринт

Факт, с которого всё началось

Нейрон вывода памяти — это выходной нейрон грибовидного тела, без которого нельзя извлечь память о том, что запах, связанный с ударом током, нужно избегать (аверсивную память). А его аксон заходит внутрь латерального рога. У исследователей было два вопроса. Действительно ли информация памяти передаётся в латеральный рог? И нужна ли эта передача, чтобы извлечь воспоминание?

Опыт ① — выключи нейрон схождения, и память не извлекается

Белок-блокатор, работающий в зависимости от температуры (Shi^ts), встраивают только в нужные нейроны и поднимают температуру лишь на время проверки — выход этих нейронов перекрывается. Та же логика, что у абляционного эксперимента (ablation) в глубоком обучении.

Выберите нейрон и выключите его

Высота столбиков — схема, показывающая лишь направление результата. Две контрольные группы — мухи только с одной частью генетической конструкции: они проверяют, что память не ухудшается от одной лишь температуры или от вставки гена.

Какой нейрон выключить

Тип памяти

Температура при проверке

И столбики, и лабиринт — схемы, показывающие направление результата. Чем лучше память, тем больше мух избегают запаха A, связанного с ударом, и уходят к B.

Дело не в поломке обработки инстинктов

Даже при выключенном нейроне схождения мухи избегали двух запахов из тренировки (в той же концентрации) так же, как обычно. Значит, оценка памяти упала не потому, что мухи перестали чувствовать запах или сломалась врождённая реакция.

Схема. Показано лишь направление результата: врождённое избегание у контрольной и заблокированной групп примерно одинаково.

Сравнение архитектур — модель этой страницы vs MLP · RNN · GRU · LSTM · CNN

Нажимайте кнопки, чтобы переключать схемы шести архитектур. Зелёные линии — обучаемые связи, пунктир — фиксированные, оранжевые стрелки — память, переходящая через время. Все схемы упрощённые и показывают лишь принцип.

Шесть архитектур с первого взгляда

Обучаемые связи / все связи (вход 16×16, 3 класса)

Серый столбик — все связи, цветной — обучаемые. В моделях глубокого обучения обучается всё, а в моделях дрозофилы большинство связей фиксировано. Тренажёр ниже и код 2 из общего раздела A считают одни и те же числа.

Уровень обоснованности в последней строке: реальная цепь · измерения модель воспроизводит реальную цепь · похожая структура похожа форма связей, но это не доказывает одинаковых вычислений · свободная аналогия · чистая аналогия лишь помогает объяснить, биологического обоснования нет.

Главные различия с точки зрения этой страницы

В главе 7 страницы ② эта структура сравнивалась с «фиксированной моделью + выученной поправкой», то есть с адаптером LoRA. В таблице разница видна ещё яснее. RNN, GRU и LSTM несут память во времени в виде скрытого состояния, а в этой модели память хранится в силе связей и переживает несколько часов между тренировкой и проверкой. Как гейты GRU и LSTM решают, «сколько памяти достать», так и нейрон схождения — место, где смешиваются память и инстинкт (аналогия).

Тренажёр дрозофилы — обучите своими рисунками и сразу попробуйте

Как в Teachable Machine: ① собираем примеры для каждого класса, ② обучаем, ③ проверяем на новом входе. Все вычисления идут в этом браузере, рисунки и видео с веб-камеры никуда не отправляются. Чтобы запустить ту же модель в коде, используйте код 2 из общего раздела A.

① Сбор данных

② Обучение

Модель

Эпохи30

Скорость обучения0.05

③ Предпросмотр

Вход

Экспорт

Дальше в коде 2 →

Загрузка · сохранение

Собранные образцы автоматически сохраняются в этом браузере и не пропадают после обновления страницы. Экспортированные JSON с данными и моделью можно загрузить обратно.

С чего начать: нажмите «Добавить примеры» или нарисуйте что-нибудь на холсте и нажмите «Добавить рисунок» у нужного класса. Название класса можно изменить, нажав на него.

Что общего с Teachable Machine

Порядок «создать классы → собрать образцы → обучить → предпросмотр в реальном времени → экспорт», вход с веб-камеры и то, что все вычисления идут в браузере.

Чем отличается

Teachable Machine использует перенос обучения: поверх признаков, заранее извлечённых большой моделью для изображений (MobileNet), обучается лишь маленький классификатор. Этот тренажёр обучает модель этой страницы с нуля на рисунках 16×16. Поэтому он хорош для простых фигур и плохо справляется со сложными входами вроде фотографий. Зато он честно показывает точность на валидации и число обучаемых связей.

Всё на одной схеме — от запаха до извлечения памяти

Нажмите на ячейку, чтобы перейти к пояснению. Два пути встречаются на нейроне схождения и превращаются в одно поведение.

Запах
проекционные нейроны антеннальной доли
запах пищи · запах из тренировки

Выученный путь · грибовидное тело

Клетки Кеньонаразреженно кодируют запах› Нейрон вывода памятипосле тренировки ответ слабее› Нейрон схождениянужен для извлечения памяти

Врождённый путь · латеральный рог

Проекционные нейронынесут запах пищи› Прямая связьподтверждена электронным микроскопом› Нейрон схождениянужен для врождённой тяги

Поведение
подлететь или избежать

Главное в трёх строках

1. Латеральный рог обрабатывает не только инстинкты. Его нейрон схождения нужен для извлечения аверсивной памяти.
2. Нейрон схождения — нейрон с двойной ролью: он получает и сигнал памяти (от нейрона вывода памяти), и сигнал запаха пищи (от проекционных нейронов).
3. Выученная и врождённая информация объединяются в конкретном, идентифицируемом нейроне и создают поведение.

На что обратить внимание. На самом деле нейронов схождения два типа — PD2a1 и PD2b1, но они метятся одним и тем же генетическим инструментом, поэтому в большинстве опытов их рассматривали вместе. Для врождённой тяги они оказались нужны лишь для части проверенных запахов. Столбики и кривые на этой странице, а также модель из раздела 6 — схемы для объяснения направления результатов, а не реальные числа из статьи. Статистические значения взяты из текста статьи.

Код для Colab — запустите эту страницу сами

Обе программы используют только библиотеки, предустановленные в Colab. Нажмите «Скачать блокнот (.ipynb)» и откройте его в Colab через Файл → Загрузить блокнот или скопируйте код и вставьте в ячейку нового блокнота.

Код 1 · Модель схождения памяти и инстинкта на NumPyк разделу 6 «Модельная лаборатория» и «Практикум: сравнение архитектур» · numpy · CPU меньше 1 с

Строим цепь, в которой латеральный рог (инстинкт) зафиксирован, а меняется только выход грибовидного тела (память) — по дофаминовому правилу (активные клетки Кеньона × выбранное действие × награда/наказание). Пять раз наказываем за запах A, затем перекрываем вход памяти у нейрона схождения и смотрим, остаётся ли один инстинкт. Чтобы подставить свои данные, измените значения odor_A и innate.

Результат запуска (запуск 2026-10-04, numpy 2.4 · CPU). Зерно генератора случайных чисел зафиксировано, поэтому результат всегда одинаков.

Код 2 · Пять обычных моделей глубокого обучения против трёх моделей дрозофилы на PyTorchк «Практикуму: сравнение архитектур и тренажёр» · torch, numpy, matplotlib · CPU около 1 мин

MLP, CNN, RNN, GRU, LSTM и три модели дрозофилы обучаются на одних и тех же рисунках. В ячейке 8 у модели «память + инстинкт» перекрывается вход памяти. Если загрузить в ячейке 1 файл fly_lab_data.json, скачанный из тренажёра, сравнение пойдёт на ваших рисунках.

Результат запуска (запуск 2026-10-04, PyTorch 2 · numpy 2.4 · CPU). Обучение проводилось отдельно с двумя зёрнами. У моделей дрозофилы зерно фиксированных связей задано заранее, поэтому результаты для обоих зёрен совпадают. Числа могут меняться в зависимости от зерна, версий и оборудования.

Чем это отличается от обычного кода глубокого обучения

Пункт	Код 1 (схождение памяти и инстинкта)	Обычный код глубокого обучения
Что зафиксировано	Латеральный рог (инстинкт) + входы клеток Кеньона	Базовая модель (`requires_grad_(False)`)
Что обучается	Связи нейрона вывода памяти `W_mb`	Адаптер `adapter`
Сигнал обучения	Дофамин: хорошо или плохо всё вышло (одно число)	Разница с правильной меткой (градиент для каждого класса)
Способ обновления	Локальное правило: активные клетки Кеньона × выбранное действие × дофамин	Обратное распространение: градиент идёт от функции потерь назад
Опыт с выключением	`retrieve=False` → вход памяти нейрона схождения перекрыт	`use_adapter=False` → поправка выключена
Итог выключения	Остаётся только инстинкт, и муха снова приближается (направление результата из главы 3 статьи)	Возврат к ответу базовой модели
Оговорка	Схематичная модель, передающая направление результатов статьи	Настоящий LoRA — произведение двух низкоранговых матриц A·B

Показать обычный код глубокого обучения для сравнения (frozen_base_adapter.py, PyTorch)

Промпты для ИИ — используем этот код как отправную точку

Эти промпты можно вставить в ИИ-помощника вроде ChatGPT, Qwen или Claude. Нажмите «Копировать» — к промпту добавится выбранный код. Замените текст в 〔〕 на свою ситуацию.

Какой код приложить

Ответ ИИ — лишь отправная точка. Обязательно проверяйте предложенные статьи, числа и функции библиотек по первоисточникам и официальной документации. Если вы пользовались помощью ИИ для конкурса или статьи, укажите факт и объём использования по правилам организаторов или журнала.

Словарь терминов

Это тот же словарь, что и у жёлтых пунктирных подчёркиваний в тексте. Наведите курсор на подчёркнутое слово или нажмите на него — появится то же пояснение.

Собрание аналогий — и где они ошибаются

Аналогия — первый шаг к пониманию, но и семя заблуждения. Для аналогий с дрозофилой и мозгом указана сила соответствия. Прямая есть данные, что происходит действительно то же самое · Частичная похожи лишь некоторые свойства · Нет соответствие неизвестно

Понятие	Житейская аналогия	Аналогия с дрозофилой и мозгом	Где аналогия ошибается
Нейрон схождения	Один человек получает отчёты двух отделов и подписывает итоговое решение	Прямая PD2a1/b1 в латеральном роге получают сигналы и от нейрона вывода памяти, и от проекционных нейронов запаха пищи [R1]	Настоящее схождение — не простое сложение. Веса 1.0 и 0.6 в модельной лаборатории — лишь для наглядности
Извлечение памяти	Достать вещь, убранную на склад	Частичная после тренировки выход грибовидного тела на тот же запах меняется, и этот сигнал переходит в латеральный рог	Память не лежит в одном месте, как вещь. Она рассеяна в изменениях силы связей
Дофаминовое обучение	Исправлять привычки похвалой и упрёками	Прямая дофаминовые нейроны меняют силу выходных связей грибовидного тела	Настоящий дофамин — не «правильная метка», а сигнал награды и наказания. Базовый режим тренажёра упрощён до правильных меток
Фиксированный путь + поправка (LoRA)	Инструкцию головного офиса не трогаем, а лишь добавляем заметки филиала	Частичная к врождённому пути латерального рога добавляется сигнал обучения из грибовидного тела	LoRA — математический приём: добавить произведение низкоранговых матриц. Это не значит, что цепь дрозофилы считает именно так
Абляционный эксперимент	Вынуть одну деталь и посмотреть, что станет с машиной	Прямая температурным выключателем перекрывают выход нейрона схождения и измеряют оценку памяти [R1]	В глубоком обучении для абляции достаточно обнулить числа, а в биологическом опыте нужно учитывать и контрольные группы, и влияние температуры

Об авторе и источники

E-1 Об авторе · E-2 Научные источники · E-3 Источники иллюстраций

E-1 Об авторе

Sangsun Ahn (генеральный директор M-Robo Inc.)

Работал в Korea Electrical Safety Corporation и газете Maeil Business Newspaper, а затем основал M-Robo Inc. — внешнее венчурное предприятие Maeil Business — и руководит им. M-Robo Inc. начиналась как внутренний венчурный проект медиакомпании; она запустила для газеты Kukmin Ilbo сервис робота-журналиста (StockBot) и выполнила множество проектов для Korea Internet & Security Agency (KISA), Korea Press Foundation, Korea Communications Agency и других организаций. Сейчас компания развивает собственное ИИ-новостное издание Money-Robo. На посту руководителя он победил в Asia Open Data Hackathon и дважды получил награду министра внутренних дел и безопасности Кореи за вклад в развитие стартапов в сфере данных; он автор и правообладатель пяти патентов в области искусственного интеллекта и блокчейна. Автор книги «ИИ-преступления и самозащита» (на корейском); разрабатывал онлайн-курсы по финтеху, статистике и искусственному интеллекту для Онлайн-центра непрерывного образования Korea University of Technology and Education. Доктор экономических наук (Dongguk University, микроэкономика и математическая экономика). Преподаёт дисциплины по данным и искусственному интеллекту в Kookmin University, Hoseo University и других университетах. Подробный профиль

Курсы

Sangsun Ahn (2025). «Наука о данных для бизнеса», материалы курса (на корейском). Open Cyber University of Korea, кафедра конвергенции искусственного интеллекта.
Sangsun Ahn (2025). [K-Digital] Обработка естественного языка с помощью ИИ (на корейском). STEP (Smart Training Education Platform), Онлайн-центр непрерывного образования Korea University of Technology and Education.
Sangsun Ahn (2024). [K-Digital] Основы анализа данных в финтехе (на корейском). STEP (Smart Training Education Platform), Онлайн-центр непрерывного образования Korea University of Technology and Education.

Курсы на STEP: link.step.or.kr/1qyVoJ · link.step.or.kr/M9na9N · link.step.or.kr/brqEyc
Если из-за обновления сайта ссылки не открываются, зайдите на www.step.or.kr.

Статьи и доклады

Sangsun Ahn (2025). Модель прогнозирования расходов домохозяйств на данных Korean Retirement and Income Study: подход на основе моделей ИИ (на корейском). «Future Society», 16(2). Текст
Sangsun Ahn (2025). Модель прогнозирования расходов домохозяйств на данных Korean Retirement and Income Study: подход ИИ (на корейском). Доклад на научной конференции KReIS (13.05.2025), National Pension Research Institute, National Pension Service. Слайды
Sangsun Ahn (2025). Алгоритм выявления подозрительных сделок с наркотиками по текстам соцсетей: анализ шаблонов и контекста (на корейском). «Future Society», 16(1). Текст
Sangsun Ahn (2024). Статистические методы противодействия состязательным данным для защиты моделей обнаружения аномалий в финансах: эмпирический анализ и результаты моделирования (на корейском). «Future Society», 15(3). Текст
Sangsun Ahn (2024). Решение на основе ИИ для выявления публикаций в соцсетях по характеристикам виртуальных персонажей (на корейском). Стендовый доклад на 2024 Summer Newmedia Party (19.06.2024), Seoul Media Institute of Technology.
Sangsun Ahn (2024). Модели машинного обучения на панельных данных о производственном травматизме (на корейском). Стендовый доклад на 10-й научной конференции по панели страхования от производственных травм (17.05.2024), Labor Welfare Research Institute, Korea Workers' Compensation & Welfare Service.
Sangsun Ahn (2024). Анализ и прогнозирование временных рядов криптоактивов: сравнение моделей временных рядов и моделей ИИ, предложения по улучшению (на корейском). «Future Society», 15(1). Текст

E-2 Научные источники

[R1] Dolan, M.-J., Belliart-Guérin, G., Bates, A. S., … Jefferis, G. S. X. E. (2018). Communication from learned to innate olfactory processing centers is required for memory retrieval in Drosophila. Neuron, 100(3), 651–668.e8. doi:10.1016/j.neuron.2018.08.037 — весь выпуск
[R2] Zheng, Z., Lauritzen, J. S., Perlman, E., … Bock, D. D. (2018). A complete electron microscopy volume of the brain of adult Drosophila melanogaster. Cell, 174(3), 730–743.e22. doi:10.1016/j.cell.2018.06.019 — разделы 2 и 5 (данные электронной микроскопии)
[R3] Aso, Y., Hattori, D., Yu, Y., … Rubin, G. M. (2014). The neuronal architecture of the mushroom body provides a logic for associative learning. eLife, 3, e04577. doi:10.7554/eLife.04577 — персонажи (название нейрона вывода памяти)

E-3 Источники иллюстраций

Столбики, лабиринты и кальциевые кривые в разделах 3–6 — схемы, передающие направление результатов [R1], а не реальные измерения
Персонажи в финальной сцене: персонажи лаборатории «Глубокое обучение от A до Z»

Советы для преподавателя (TIP)

Рекомендации для преподавателей, наставников по обучению на рабочем месте (OJT) и тьюторов. Время указано ориентировочно — подстройте его под своё занятие.

Аудитория	Прошедшие выпуск 1; студенты и аспиранты, впервые читающие научную статью
Что нужно знать заранее	Выпуск 1: ③ (грибовидное тело и клетки Кеньона) и «правило vs обучение»
Цели обучения	① Сформулировать в одном предложении главный тезис статьи: выученное воспоминание становится поведением, проходя через центр инстинктов ② Объяснить логику абляционного эксперимента (выключаем, ставим контроль, сравниваем) ③ Сопоставить структуру «фиксированный путь + обучаемая поправка» с глубоким обучением (адаптером)
Примерное время	Чтение 45–55 мин · демонстрация анимаций 20 мин · практика в Colab 30 мин (Код 1 — 10 мин, Код 2 — 2 мин на запуск + 15 мин на разбор)

Три варианта проведения

Лекция, 50 мин

Упор на чтение статьи

Вступление 5 мин (прозвища персонажей) → разделы 1–2: вопрос и методы поиска, 15 мин → разделы 3 и 5: эксперименты, 15 мин → раздел 6: модельная лаборатория, 10 мин → контрольные вопросы, 5 мин.

Практическое обучение (OJT), 90 мин

Упор на применение в проектировании

Разделы 1 и 3, 20 мин → раздел 7 «Перечитываем через глубокое обучение» (фиксированная модель + поправка), 20 мин → эксперимент с блокировкой входа памяти в Тренажёре, 20 мин → запуск и разбор Кода 2, 30 мин.

Индивидуальные занятия 1:1

Темп по уровню

Новичкам — только персонажи и разделы 1, 3, 6. Ученикам среднего уровня — сопоставить каждый из семи шагов раздела 2 с методом анализа в глубоком обучении (чтение весов, абляция, наблюдение активаций).

Ключевые моменты по разделам

Раздел	Вопрос, на котором стоит остановиться	Совет по работе
Персонажи	«Что означает название PD2a1/b1?»	Сначала откройте карточку «Как читать названия»
1 Вопрос	«Правда ли инстинкт и обучение обрабатываются по отдельности?»	Сравните рисунок из учебника и рисунок из статьи рядом
2 Как искали	«Как проверить, что нейроны действительно связаны?»	Нажимайте семь шагов по порядку
3 Если выключить?	«А если память ухудшается просто от повышения температуры?»	Сравните низкую/высокую температуру и других нейронов-кандидатов
5 Две роли	«Почему при выключении одного нейрона пропадают сразу два поведения?»	Переключайтесь между тестом памяти и влечением к еде
6 Модельная лаборатория	«Что произойдёт, если заменить 0.6 на 0?»	Нажмите «Нейрон схождения выключен»
Практика: Тренажёр	«Почему при блокировке входа памяти остаётся только инстинктивное значение?»	После обучения нажмите «Блокировать вход памяти»

Топ-5 частых заблуждений

Заблуждение	Как на самом деле	Что показать
Память находится только в грибовидном теле	Чтобы память стала поведением, она должна перейти к нейрону схождения в латеральном роге [R1]	Раздел 3
Инстинктивный и обучающийся контуры полностью разделены	Один нейрон схождения отвечает и за извлечение памяти, и за врождённое влечение к еде	Раздел 5
Любое изменение после выключения нейрона вызвано именно этим нейроном	Влияние температуры и влияние самого введённого гена нужно отдельно проверить контрольными группами	Контрольный эксперимент в разделе 3
Числа в модельной лаборатории — это измерения из статьи	Это схема, передающая только направление результатов	Жёлтый штамп в разделе 6
Дофамин сообщает правильный ответ	Это сигнал награды или наказания. Обучение с метками правильных ответов — упрощение для объяснения	Пометка «Примечание» в Тренажёре

Контрольные вопросы (нажмите, чтобы раскрыть пояснение)

Q1. Сформулируйте главный вывод статьи одним предложением.

Сигнал памяти, извлечённый из грибовидного тела, должен дойти до нейрона схождения (PD2a1/b1) в латеральном роге — только тогда память становится поведением.

Q2. Зачем в эксперименте с выключением нейрона схождения нужна «контрольная группа, где только повышают температуру»?

Температура сама по себе может менять поведение, поэтому нужно различить, упал ли показатель памяти из-за блокировки нейрона или из-за температуры.

Q3. В модельной лаборатории формула схождения: 1.0 × инстинкт + 0.6 × память. Если инстинкт = 0.2, память = −1.0, чему равно значение схождения? А если заблокировать вход памяти?

0.2 + 0.6 × (−1.0) = −0.4 (в сторону избегания). При блокировке — 0.2 (остаётся только инстинкт, в сторону приближения).

Q4. Почему при выключении одного нейрона пропадают и извлечение памяти, и влечение к еде?

Потому что этот нейрон — общий слой, который принимает и выводит сигналы двух путей (сигнал памяти из грибовидного тела и инстинктивный сигнал от проекционных нейронов запаха еды).

Q5. В Коде 2 при блокировке извлечения памяти точность упала с 0.84 до 0.09. Почему именно 0.09?

Все инстинктивные значения равны 0, поэтому баллы всех классов одинаковы и модель всегда выбирает первый класс. 0.09 — доля первого класса в тестовых данных.

Задания в Colab

Базовое

В Коде 1 замените значение innate на [0.0, 0.5] (инстинкт в сторону избегания), сведите в таблицу результаты до обучения, после обучения и при блокировке, а затем сравните случаи, когда инстинкт и память направлены одинаково и противоположно.

Продвинутое

В MemoryInnate из Кода 2 задайте значение innate (например, 2.0 для класса «крестик»), обучите модель и заблокируйте вход памяти. Сравните матрицы ошибок до и после блокировки и опишите, как инстинкт перетягивает решение.

Настройка сложности и что изучить дальше

Новичкам	Семь шагов раздела 2 и кальциевую визуализацию из раздела 4 можно лишь пролистать. Главное — твёрдо усвоить разделы 3 и 6
Углублённо	Предложите найти другие исследования контуров памяти дрозофилы (распределение ролей между нейронами вывода памяти) и подготовить сравнительный доклад с этой статьёй. Найденные статьи проверяйте по оригиналу
Что изучить дальше	Sangsun Ahn, лекционные материалы «Наука о данных для бизнеса» (обзор науки о данных, на корейском) · STEP [K-Digital] ИИ: обработка естественного языка (на корейском) · STEP [K-Digital] Основы анализа финтех-данных (на корейском)
Материалы для преподавателя	Критерии оценки контрольных вопросов и примеры ответов к заданиям — на странице ответов для преподавателя (Выпуск 2)

Знакомство с персонажами — зовём их прозвищами вместо сложных названий

Шесть нейронов по ходу сигнала

Пять инструментов исследователей

Как читать названия из статьи

Путь памяти в мозге