闻到气味 A，就想起电击，于是躲开。这个短短的“念头”要经过两个地方。首先，学习中枢（蘑菇体）提取出“A 很危险”的记忆；这个记忆还要传到本能中枢（侧角）里的汇合神经元，才最终变成行动。这个汇合神经元还负责“靠近食物气味”这一天生行为。也就是说，学到的信息和天生的信息在同一个神经元里相遇。
陌生的名字很多。先在下面的登场角色介绍里熟悉一下昵称吧。正文中带虚线下划线的名字，随时指向或点击都能看到解释。
Dolan, Belliart-Guérin 等 (2018). Communication from Learned to Innate Olfactory Processing Centers Is Required for Memory Retrieval in Drosophila. Neuron 100(3):651–668.
论文里的名字就像研究者为了区分神经元而编的“身份证号”。本页用下面的昵称来讲故事，论文中的名字写在括号里或用小字标注。
PD2a1 = 细胞主干在脑内经过的路径名称（PD2）+ 该路径中的形态群（a）+ 细胞类型编号（1）。PD2b1 是同一路径中的 b 群。两者合写为“PD2a1/b1”，本页称之为汇合神经元。
MBON-α2sc = 蘑菇体输出神经元（Mushroom Body Output Neuron）的缩写 + 表示它在蘑菇体 α 叶的第二个区域接收信号 + 用来与同区域其他输出神经元相区分的符号。本页称之为记忆输出神经元。
归根结底，这篇论文的故事只有一句话：记忆输出神经元发出的“那个气味很危险”信号，必须经过汇合神经元，果蝇才会躲开那个气味。
绿色信号从气味输入出发，穿过蘑菇体，从记忆输出神经元出来，再传到侧角的汇合神经元。来自触角叶的食物气味信号也直接进入侧角。可以拖动旋转。
点击区域按钮，只有该部分会高亮，并显示说明。
教科书的图把两条路分得清清楚楚：侧角负责天生行为，蘑菇体负责学来的行为。可是，侧角是否真的只负责本能，从来没有被直接检验过。
点击按钮切换两张图。不同之处只有一处：从蘑菇体输出神经元——记忆输出神经元——通往侧角的连接。
这是果蝇记忆实验的基本流程。左边是果蝇经历的事情，右边用神经网络图展示这段时间里蘑菇体内的连接（权重）如何变化。学习发生在训练阶段，到了测试阶段，改变后的连接会表现为行为。
记忆输出神经元是一种蘑菇体输出神经元，在提取“躲避与电击配对学过的气味”这种记忆（厌恶记忆）时必不可少。而且，这个神经元的轴突一直伸进侧角里。研究团队的问题有两个：记忆信息真的被传到侧角了吗？这种传递对提取记忆是必需的吗？
这是“谁在接收记忆输出神经元的信号”——寻找、确认、关掉、细看的顺序。点击各步骤，查看每种方法以及深度学习中类似的操作。
只在特定神经元中放入一种随温度起作用的阻断蛋白（Shits），只在测试期间升高温度，阻断该神经元的输出。这和深度学习中的消融实验（ablation）是同一个逻辑。
柱子的高度是示意图，只为展示结果的方向。两个对照组是只带有一半基因的果蝇，用来确认仅仅是温度本身或基因插入不会让记忆变差。
柱子和迷宫都是展示结果方向的示意图。记忆越好，就越会避开与电击配对过的气味 A，更多地走向 B。
即使关掉汇合神经元，果蝇对训练中用的两种气味（在相同浓度下）原本的回避程度也没有变。这说明记忆分数下降，并不是因为闻不到气味或本能反应坏掉了。
示意图。只表示对照组与阻断组的天生回避相近这一结果方向。
钙成像是一种方法：神经元活动时细胞内的钙会增加，用荧光亮度把它看出来。训练后，汇合神经元对气味的反应和记忆输出神经元一样，朝同一方向减弱了。
试着切换神经元和条件。图表是只表示方向的示意图，实际大小和实验流程请参考论文中的图。
学习发生在蘑菇体内的连接（Kenyon 细胞 → MBON）上。结果是记忆输出神经元的输出改变，接收这个信号的侧角汇合神经元的反应也随之改变。至于汇合神经元自身的连接有没有变，仅凭这个实验无法判断。
哪怕只微调中间层 W2，对同一输入，后面各层 h3、h4 的激活值也都会改变。这和不能仅凭激活值的变化就断定“学习发生在这里”是同一个道理。
用全脑电子显微镜数据追踪汇合神经元的输入，发现传递食物气味的触角叶投射神经元直接连到了它。实际上，关掉汇合神经元后，果蝇对部分气味的天生吸引也减弱了。
点击圆圈，看看每个输入传递的是什么。
示意图。只表示在部分目标气味上关掉汇合神经元后吸引减弱这一结果方向。并非所有食物气味都如此。
这是根据论文提出的回路搭建的说明用玩具模型。把汇合神经元设为一个“把天生输入和学到的输入相加的单元”，切换训练、阻断、测试，观察 T 形迷宫的结果。数值与真实数据无关。
这篇论文的发现和方法，与设计、分析神经网络的方式有多处重合。以下都是比喻，并不意味着大脑在使用这些算法。
点击按钮切换六种结构的示意图。绿线是被学习的连接，虚线是固定连接，橙色箭头是跨越时间的记忆。所有示意图都只是展示原理的概略图。
灰色柱 = 全部连接，彩色柱 = 被学习的连接。深度学习模型全部参与学习，果蝇模型则大部分是固定连接。下面的训练器和公共部分 A 的代码 2 统计的是同一组数字。
最后一行的证据等级：真实回路·测量 模型照搬了真实回路 · 结构相似 只是连接形状相似，并不能证明在做同样的计算 · 宽松比喻 · 纯粹比喻 只是帮助说明的说法，没有生物学依据。
第②页第 7 章把这个结构比作“固定模型 + 学到的修正”，也就是 LoRA 适配器。放在表格里看，差异更清楚。RNN·GRU·LSTM 在时间之内把记忆作为隐藏状态随身携带，而这个模型的记忆储存在连接强度中，能跨越训练和测试之间的几个小时。就像 GRU·LSTM 的门决定“取出多少记忆”一样，汇合神经元是把记忆和本能混合在一起的地方（比喻）。
像 Teachable Machine 一样：① 为每个类别收集样本，② 训练，③ 用新输入检验。所有计算都在本浏览器中进行，画作和摄像头画面不会外传。想用代码运行同一个模型，请使用公共部分 A 的代码 2。
开始：点击“填入示例数据”，或在画板上画好后点击类别的“添加画作”。点击名称即可修改。
创建类别 → 收集样本 → 训练 → 实时预览 → 导出的流程，摄像头输入，以及所有计算都在浏览器中完成。
Teachable Machine 使用迁移学习：在大型图像模型（MobileNet）预先提取的特征之上，只训练一个小分类器。本训练器则让本页的模型从零开始学习 16×16 的画。因此它适合简单形状，不擅长照片这类复杂输入；但它会如实显示验证准确率和被学习的连接数。
点击格子即可跳到对应说明。两条路在汇合神经元相遇，变成一个行为。
两段代码都只使用 Colab 默认安装的库。点击“下载笔记本（.ipynb）”后，在 Colab 中通过文件 → 上传笔记本打开，或复制后粘贴到新笔记本的单元格中。
搭建一个回路：侧角（本能）固定，只有蘑菇体输出（记忆）按多巴胺规则（被激活的 Kenyon 细胞 × 所选行为 × 奖励·惩罚）改变。对气味 A 施加五次惩罚后，阻断汇合神经元的记忆输入，看看是否只剩本能。想换成自己的数据，就修改 odor_A 和 innate 的值。
用同一份绘画数据训练 MLP·CNN·RNN·GRU·LSTM 和三种果蝇模型。第 8 个单元格中进行阻断记忆+本能模型记忆输入的实验。在第 1 个单元格上传从训练器下载的 fly_lab_data.json，就能用自己的画来比较。
| 项目 | 代码 1（记忆 + 本能汇合） | 常见深度学习代码 |
|---|---|---|
| 固定的部分 | 侧角（本能）+ Kenyon 细胞输入 | 基础模型（requires_grad_(False)） |
| 被学习的部分 | 记忆输出神经元的连接 W_mb | 适配器 adapter |
| 学习信号 | 多巴胺：结果是好是坏（一个数字） | 与正确标签的差异（每个类别都有梯度） |
| 更新方式 | 局部规则：被激活的 Kenyon 细胞 × 所选行为 × 多巴胺 | 反向传播：从损失反向传递梯度 |
| 关闭实验 | retrieve=False → 阻断汇合神经元的记忆输入 | use_adapter=False → 关闭修正 |
| 关闭后的结果 | 只剩本能，重新靠近（论文第 3 节的结果方向） | 回到基础模型的答案 |
| 注意 | 照搬论文结果方向的示意模型 | 真正的 LoRA 是两个低秩矩阵的乘积 A·B |
这是粘贴到 ChatGPT、Qwen、Claude 等 AI 助手中的提示词。点击“复制”，所选代码会附在提示词后面。把〔 〕里的内容换成你自己的情况即可。
AI 的回答只是起点。它提到的论文、数值、库函数，务必对照原文和官方文档核实。如果竞赛作品或论文借助了 AI，请按照主办方和期刊的规定说明使用情况和范围。
这与正文中黄色虚线下划线用的是同一本词典。指向或点击下划线，会出现同样的解释。
比喻是理解的第一步，也可能是误解的种子。果蝇·大脑比喻标注了强度：直接 有证据表明确实在做同样的事 · 部分 只有部分性质相似 · 无 尚无已知的对应物
| 概念 | 日常比喻 | 果蝇·大脑比喻 | 比喻失灵的地方 |
|---|---|---|---|
| 汇合神经元 | 一个人接收两个部门的报告，做最终审批 | 直接 侧角的 PD2a1/b1 同时接收记忆输出神经元和食物气味投射神经元的信号 [R1] | 真实的汇合并不是简单的加法。模型实验室的 1.0·0.6 权重仅作说明 |
| 记忆提取 | 把存进仓库的东西取出来用 | 部分 训练后，蘑菇体对同一气味的输出发生变化，这个信号再传到侧角 | 记忆并不像物品那样存放在某一个地方，而是以连接强度的变化分散存在 |
| 多巴胺学习 | 用表扬·批评来改掉习惯 | 直接 多巴胺神经元改变蘑菇体输出连接的强度 | 真实的多巴胺不是“正确标签”，而是奖励·惩罚信号。训练器的默认模式简化成了正确标签 |
| 固定通路 + 修正（LoRA） | 总部手册保持不变，只给分店加上备注 | 部分 在侧角的天生通路之上，叠加蘑菇体的学习信号 | LoRA 是把低秩矩阵相乘后附加上去的数学方法，并不意味着果蝇回路是这样计算的 |
| 消融实验 | 拿掉一个零件，看看机器会怎样 | 直接 用温度开关阻断汇合神经元的输出，测量记忆分数 [R1] | 深度学习的消融把数字设为 0 就完事了，生物实验却还要同时考虑对照组和温度效应 |
E-1 作者简介 · E-2 学术参考文献 · E-3 图片参考资料
这是写给讲师、在职 OJT 负责人和辅导老师的教学指南。时间为预估值，请根据实际课堂调整。
| 对象 | 学完特别篇 1 的学习者；第一次读论文的本科生·研究生 |
|---|---|
| 先修知识 | 特别篇 1 的 ③（蘑菇体与 Kenyon 细胞）、“规则 vs 学习” |
| 学习目标 | ① 用一句话说出论文的主张：学到的记忆要经过本能中枢才能变成行为 ② 说明消融实验的逻辑（关掉、对照、比较） ③ 把“固定通路 + 被学习的修正”结构对应到深度学习（适配器） |
| 预计时间 | 阅读 45~55 分钟 · 动画演示 20 分钟 · Colab 实践 30 分钟（代码 1 10 分钟，代码 2 运行 2 分钟 + 解读 15 分钟） |
导入 5 分钟（角色昵称）→ 第 1·2 节 问题与研究方法 15 分钟 → 第 3·5 节 实验 15 分钟 → 第 6 节 模型实验室 10 分钟 → 练习题 5 分钟。
第 1·3 节 20 分钟 → 第 7 节 用深度学习重新解读（固定模型 + 校正）20 分钟 → 在训练器中做阻断记忆输入实验 20 分钟 → 代码 2 运行·解读 30 分钟。
入门者只学角色介绍和第 1·3·6 节。中级学习者则让他们把第 2 节的七个步骤分别与深度学习的分析方法（读取权重、消融、观察激活值）一一对应。
| 章节 | 停下来提问 | 操作提示 |
|---|---|---|
| 角色 | “PD2a1/b1 这个名字是什么意思？” | 先打开“名字读法”卡片 |
| 1 问题 | “本能和学习真的是分开处理的吗？” | 把教科书里的图和论文里的图并排对照 |
| 2 研究方法 | “怎样确认两个神经元是连在一起的？” | 依次点击七个步骤 |
| 3 关掉会怎样？ | “如果只升高温度记忆就变差了，怎么办？” | 比较低温/高温，以及其他候选神经元 |
| 5 两种角色 | “为什么关掉一个神经元，两种行为会一起消失？” | 交替查看记忆测试和食物吸引 |
| 6 模型实验室 | “把 0.6 改成 0 会发生什么？” | 点击“关闭汇合神经元” |
| 实践：训练器 | “阻断记忆输入后，为什么只剩下本能值？” | 训练后点击“阻断记忆输入” |
| 误解 | 正确解释 | 要展示的画面 |
|---|---|---|
| 记忆只存在于蘑菇体之中 | 记忆要变成行为，必须传到侧角的汇合神经元 [R1] | 第 3 节 |
| 本能回路和学习回路是完全分开的 | 同一个汇合神经元同时负责记忆提取和天生的食物吸引 | 第 5 节 |
| 关掉神经元后出现的所有变化都是由该神经元造成的 | 必须用对照组分别检验温度本身的效应和仅导入基因的效应 | 第 3 节的对照实验 |
| 模型实验室里的数字是论文的测量值 | 它只是把结果的方向搬过来的示意图 | 第 6 节的黄色印章 |
| 多巴胺会告诉大脑正确答案 | 它是奖赏·惩罚的信号。用正确答案标签来学习只是为了讲解而做的简化 | 训练器中的“参考”说明 |
从蘑菇体取出的记忆信号必须传递到侧角的汇合神经元（PD2a1/b1），记忆才能变成行为。
因为温度本身就可能改变行为，所以必须分清记忆分数下降是由于阻断了神经元，还是由于温度。
0.2 + 0.6 × (−1.0) = −0.4（偏向回避）。阻断后为 0.2（只剩本能，偏向靠近）。
因为这个神经元是同时接收两条通路（蘑菇体的记忆信号、食物气味投射神经元的本能信号）并输出的共享层。
因为本能值全为 0，所有类别的分数都相同，模型总是选第一个类别。0.09 就是测试数据中第一个类别所占的比例。
把代码 1 中的 innate 值改为 [0.0, 0.5]（本能偏向回避），用表格报告训练前、训练后、阻断后的结果如何变化，并比较本能与记忆方向相同和方向相反两种情况。
在代码 2 的 MemoryInnate 中给 innate 赋值（例如给 X 类别 2.0），训练后阻断记忆输入。比较阻断前后的混淆矩阵，写下本能是如何把判断“拉”向一边的。
| 入门者 | 第 2 节的七个步骤和第 4 节的钙成像只需浏览即可。务必把第 3·6 节弄懂 |
|---|---|
| 进阶 | 让学生查找果蝇记忆回路的其他研究（记忆输出神经元的分工），与本论文比较并做报告。查到的论文要核对原文 |
| 延伸学习 | Sangsun Ahn，《面向商业的数据科学》讲义（数据科学概论）（韩文）· STEP [K-Digital] 人工智能自然语言处理（韩文）· STEP [K-Digital] 金融科技数据分析基础（韩文） |
| 讲师资料 | 练习题的评分标准和作业参考答案见教师用答案页面（特别篇 2） |
你已经读完了「特别篇 2 记忆提取论文」。实验室的成员们各来一句话帮你总结。
